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mwbamwbqDunkleosteus (il cui nome significa "osso di Dunkle") è un mwbggenere estinto di grandi mwbwpesci mwcaarthrodiri ("collo articolato") vissuto durante il mwcqDevoniano superiore, circa 382-358 milioni di anni fa. Era un mwcgpesce pelagico che abitava acque aperte ed è considerato uno dei primi mwcwsuperpredatori evolutisi nella storia della Terra.cite-ref-1[1]

Il genere mweqDunkleosteus comprende dieci mwegspecie, alcune delle quali rappresentano tra i più grandi mwewplacodermi ("dalla pelle a placche") mai vissuti: mwfamwfqD. terrelli, mwfgmwfwD. belgicus, mwgamwgqD. denisoni, mwggmwgwD. marsaisi, mwhamwhqD. magnificus, mwhgmwhwD. missouriensis, mwiamwiqD. newberryi, mwigmwiwD. amblyodoratus, mwjamwjqD. raveri e mwjgmwjwD. tuderensis. La specie più grande e meglio conosciuta è mwkaD. terrelli. Poiché la forma del corpo di mwkqDunkleosteus non è completamente nota, vari metodi di stima sono stati utilizzati per determinarne la lunghezza e il peso. Le stime per il più grande esemplare conosciuto indicano una lunghezza compresa tra 4,1 e 10 metri, con un peso che variava tra 1 e 4 tonnellate.cite-ref-0-2-0[2]

mwlwDunkleosteus possedeva una straordinaria capacità di aprire e chiudere rapidamente le fauci, creando un effetto di aspirazione simile a quello dei moderni predatori a suzione. La forza del suo morso è considerata la più potente mai registrata tra i pesci viventi o fossili e una delle più alte di qualsiasi animale conosciuto. mwmaFossili di mwmqDunkleosteus sono stati rinvenuti in mwmgNord America, mwmwPolonia, mwnaBelgio e mwnqMarocco.

• Scoperta

• Descrizione

• Classificazione

• Specie

• Paleobiologia

• Dieta

• Riproduzione

• Crescita

• Nella cultura di massa

• Note

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

I fossili di mwoqDunkleosteus furono scoperti per la prima volta nel 1867 da Jay Terrell, un albergatore e mwogpaleontologo dilettante che raccoglieva fossili lungo le scogliere del mwowlago Erie, vicino alla sua casa di mwpaSheffield Lake, Ohio, mwpqStati Uniti. Terrell donò i fossili a John Strong Newberry e all'Ohio Geological Survey, che nel 1873 descrisse il materiale come appartenente a un unico mwpggenere e mwpwspecie, mwqamwqqDinichthys herzeri. Tuttavia, con ulteriori scoperte fossili, nel 1875 divenne evidente che l'Ohio Shale ospitava più specie di grandi pesci: mwqgmwqwDinichthys herzeri proveniva dallo strato più basso, l'Huron Shale, mentre la maggior parte dei fossili, ritrovata nel più giovane Cleveland Shale, apparteneva a una specie distinta.cite-ref-1-3-0[3] Newberry nominò questa nuova specie più comune "mwsaDinichthys" mwsqterrelli, in omaggio a Jay Terrell.cite-ref-4[4] Purtroppo, gran parte della collezione originale di Terrell andò distrutta in un incendio a mwtgElyria, mwtwOhio, nel 1873.cite-ref-1-3-1[3]cite-ref-5[5]

La più grande collezione di fossili di mwwqDunkleosteus è attualmente ospitata presso il Cleveland Museum of Natural History.cite-ref-6[6] Altre collezioni di fossili, più piccole, sono conservate in musei prestigiosi, come l'mwxgAmerican Museum of Natural History,cite-ref-7[7] lo mwywSmithsonian National Museum of Natural History,cite-ref-smithsonian-8-0[8] lo mwaaYale Peabody Museum,cite-ref-9[9] il mwbqNatural History Museum di Londra e il Cincinnati Museum Centre. Diversi esemplari di mwbgDunkleosteus sono esposti in molti musei del mondo, la maggior parte dei quali sono calchi dell'esemplare CMNH 5768, il più grande individuo ben conservato di mwbwD. terrelli.cite-ref-ferron2017-10-0[10] L'esemplare originale CMNH 5768 è esposto al Cleveland Museum of Natural History.

Essendo un mwewplacodermo, solo la sezione frontale corazzata di mwfaDunkleosteus è stata in grado di mwfqfossilizzarsi, rendendo l'aspetto e le proporzioni del resto del corpo per lo più sconosciute.cite-ref-11[11] Infatti, solo circa il 5% degli esemplari di mwggDunkleosteus conserva più di un quarto dello scheletro completo.cite-ref-12[12] Per questo motivo, molte ricostruzioni delle parti posteriori si basano su fossili di mwhwartrodiri più piccoli, come mwiamwiqCoccosteus, che conservano la loro sezione posteriore,cite-ref-0-2-1[2] portando a stime di dimensioni molto variabili.cite-ref-0-2-2[2]

mwkwDunkleosteus è uno dei più grandi placodermi conosciuti, con stime delle dimensioni massime che variano da 4,1 a 10 metri, a seconda dei ricercatori.cite-ref-0-2-3[2]cite-ref-ferron2017-10-1[10]cite-ref-anderson-westneat2007-13-0[13]cite-ref-anderson-westneat2009-14-0[14]cite-ref-15[15] Tuttavia, la maggior parte di queste stime è priva di dettagli quantitativi o statistici, e lunghezze superiori a 5 metri sono scarsamente supportate.cite-ref-0-2-4[2]cite-ref-ferron2017-10-2[10] Inoltre, molti studi non specificano come siano state calcolate le stime, quali misurazioni siano state utilizzate o quali esemplari siano stati esaminati. Spesso, si presume che queste stime siano basate sull'esemplare CMNH 5768 (il più grande e ben conservato di mwsaD. terrelli) o sul frammento di mandibola CMNH 5936.

Gli studi con metodi ben definiti hanno generalmente stimato una lunghezza di 5 metri o meno per mwxgD. terrelli.cite-ref-0-2-6[2] Un'eccezione è rappresentata da Ferrón mwywet al. (2017), che ha stimato dimensioni comprese tra 6,88 e 8,79 metri, basandosi sul perimetro della mascella degli squali moderni.cite-ref-ferron2017-10-4[10] Tuttavia, poiché gli artrodiri hanno fauci proporzionalmente più grandi degli squali, queste stime risultano inaffidabili.cite-ref-2-16-0[16] Per esempio, il perimetro della mascella tende a sovrastimare le dimensioni di artrodiri più completi, come mw1amw1qCoccosteus, e le ricostruzioni di Ferrón mw1get al. (2017) suggeriscono un mw1wDunkleosteus con una testa insolitamente piccola e un corpo iperallungato rispetto a quanto indicato dai fossili.cite-ref-2-16-1[16] Quando ridimensionata alle dimensioni note di CMNH 5768, la ricostruzione di Ferrón mw3aet al. produce una lunghezza totale di 3,77 metri.cite-ref-2-16-2[16]

Carr (2010) ha stimato che un adulto di mw4gDunkleosteus terrelli fosse lungo 4,6 metri e pesasse 665 chilogrammi, assumendo un corpo simile a quello di uno squalo e una relazione lunghezza-peso comparabile.cite-ref-carr-20102-17-0[17] Engelman (2023), utilizzando un metodo mw5wvolumetrico mw6aellissoidale, ha stimato un peso di 950-1200 chilogrammi per un individuo di 3,41 metri di lunghezza, e un peso di 1490-1760 chilogrammi per un esemplare più grande di 4,1 metri.cite-ref-0-2-7[2] Le stime più elevate di Engelman (2023) sono attribuite al fatto che gli artrodiri tendevano ad avere corpi relativamente più larghi e profondi rispetto agli squali moderni.cite-ref-0-2-8[2]

Un esemplare eccezionalmente conservato di mw8gD. terrelli mostra il profilo della mw8wpinna pettorale con ceratotrichia, indicando che la morfologia delle pinne nei placodermi era molto più variabile di quanto si pensasse. Questa scoperta, unita al fatto che la morfologia dei pesci è fortemente influenzata dalla nicchia ecologica più che dalla filogenesi, ha permesso a uno studio del 2017 di dedurre la forma della mw9qpinna caudale di mw9gD. terrelli. La ricostruzione suggerisce una pinna caudale con un grande lobo ventrale, una forma allungata e un mw9wpeduncolo caudale stretto, in contrasto con le precedenti ricostruzioni basate su placodermi coccosteomorfi, che presentavano pinne caudali più anguilliformi.cite-ref-ferron2017-10-5[10]

Il genere mwaqmDunkleosteus venne formalmente nominato nel 1956 da Jean-Pierre Lehman in onore di David Dunkle (1911-1982), ex curatore di paleontologia dei vertebrati presso il Cleveland Museum of Natural History. Il nome del genere combina il cognome "Dunkle" con la parola greca mwaquὀστέον (mwaqyostéon), che significa "osso", traducendosi letteralmente in "osso di Dunkle".

Originariamente identificato come un membro del genere mwaqgmwaqkDinichthys, mwaqoDunkleosteus fu successivamente riconosciuto come appartenente a un proprio genere nel 1956. Inizialmente si pensava che fosse strettamente imparentato con mwaqsDinichthys, motivo per cui entrambi vennero raggruppati nella mwaqwfamiglia mwaq0Dinichthyidae. Tuttavia, uno studio mwaq4filogenetico di Carr & Hlavin (2010) ha dimostrato che mwaq8Dunkleosteus e mwaraDinichthys appartengono a due mwarecladi separati. Di conseguenza, Carr & Hlavin resuscitarono la famiglia Dunkleosteidae, includendo in essa mwarmDunkleosteus, mwarqEastmanosteus e alcuni altri generi precedentemente attribuiti ai Dinichthyidae.cite-ref-carr-2010-18-0[18] Nel nuovo schema, Dinichthyidae rimase una famiglia mwaromonospecifica contenente solo mwarsDinichthys herzeri.cite-ref-carr1995-19-0[19]

Di seguito è riportato il mwasecladogramma dello studio di Zhu & Zhu (2013), che posiziona mwasiDunkleosteus all'interno della famiglia Dunkleosteidae e mwasqmwasuDinichthys nel clade separato degli Aspinothoracidi:cite-ref-zhu2013-20-0[20]

Il successivo studio del 2016 di Zhu mwas0et al., utilizzando un set di dati mwas4morfologici più ampio, ha posizionato la famiglia Panxiosteidae ben al di fuori di Dunkleosteoidea, mettendo in dubbio lo status di Dunkleosteidae come raggruppamento separato da Dunkleosteoidea. Questo studio suggerisce che alcuni gruppi precedentemente associati a Dunkleosteoidea potrebbero non essere strettamente correlati, come mostrato nel seguente cladogramma semplificato:cite-ref-zhu2016-21-0[21]

Finora sono state descritte almeno dieci specie di mwatkDunkleosteus.cite-ref-carr-2010-18-1[18]cite-ref-denison-22-0[22]

La mwauospecie tipo, mwausD. terrelli, è la più grande e conosciuta del genere. Le stime delle sue dimensioni variano tra 4,1 e 10 metri di lunghezza, sebbene stime superiori a 4,5 m siano scarsamente supportate.cite-ref-0-2-9[2]cite-ref-2-16-3[16] I crani possono raggiungere una lunghezza di 60-70 centimetri.cite-ref-0-2-10[2] I fossili di mwavgD. terrelli sono stati trovati in strati dal mwavkFrasniano superiore al tardo mwavoDevoniano negli mwavsStati Uniti (Huron, Chagrin e Cleveland Shales dell'Ohio, Formazioni Conneaut e Chadakoin della Pennsylvania, Chattanooga Shale del Tennessee, Lost Burro Formation della California e forse la breccia di Ives in Texascite-ref-denison-22-1[22]) e in mwawaEuropa.

Questa specie è conosciuta da frammenti fossili risalenti al mwawqFamenniano del mwawuBelgio. Sebbene la placca dorsale mediana sia caratteristica del genere, una presunta placca suborbitale potrebbe essere anterolaterale.cite-ref-denison-22-2[22] Lelièvre (1982) considera mwawoD. belgicus un mwawsmwawwnomen dubium ("nome dubbio") e suggerisce che il materiale possa appartenere ad mwaw0Ardennosteus.cite-ref-23[23]

Questa specie è nota per una piccola placca dorsale mediana, tipica del genere ma significativamente più piccola del normale. La struttura del cranio è paragonabile a quella di mwaxyD. marsaisi.cite-ref-denison-22-3[22]

Riferito a fossili provenienti dal basso mwaymFamenniano delle montagne dell'mwayqAtlante in mwayuMarocco, mwayyD. marsaisi differisce da mwaycD. terrelli per dimensioni più ridotte (crani di circa 35 cm) e per la forma del muso, che appare più stretto. Alcuni ricercatori suggeriscono la presenza di una fenestra postpineale. Tuttavia, molti considerano mwaygD. marsaisi un mwayksinonimo di mwayoD. terrelli,cite-ref-24[24] mentre H. Schultze lo classifica come un membro di mway8Eastmanosteus.cite-ref-denison-22-4[22]cite-ref-schultz-25-0[25]

Questa specie, proveniente dal Frasniano Rhinestreet Shale di mwazwNew York, fu originariamente descritta come mwaz0mwaz4Dinichthys magnificus.cite-ref-denison-22-5[22] La lunghezza del cranio è di circa 55 cm, con una lunghezza totale stimata di circa 3 metri.cite-ref-3-26-0[26]

Nota da frammenti fossili risalenti al mwaaoFrasniano del mwaasMissouri, questa specie è considerata molto simile a mwaawD. terrelli da Dunkle e Lane.cite-ref-denison-22-6[22]

Conosciuta principalmente per un infragnathale di 28 cm con una prominente cuspide anteriore, questa specie fu originariamente descritta come mwabqDinichthys newberryi. È stata trovata nella porzione Frasniana del Genesee Group di mwabuNew York.cite-ref-denison-22-7[22]

Questa specie, il cui nome significa "lancia smussata", è nota da resti frammentari trovati nel tardo Devoniano della formazione di Kettle Point, Ontario. Il nome fa riferimento alla forma delle placche nucali e paranucali che formano una punta di lancia smussata.cite-ref-carr-2010-18-2[18]

Una piccola specie, probabilmente lunga circa 1 metro, nota per un tetto cranico ben conservato trovato nella parte inferiore dell'Huron Shale, Ohio. Questa specie possedeva occhi relativamente grandi e potrebbe essere un antenato di mwacqD. terrelli. Il nome commemora Clarence Raver, che scoprì l'mwacuolotipo.cite-ref-carr-2010-18-3[18]

Questa specie è nota per un infragnathale trovato nella Formazione Bilovo, di età mwac0Famenniana medio-bassa, nella mwac4regione di Tver, mwac8Russia. Il nome fa riferimento al fiume Maliy Tuder, vicino al luogo del ritrovamento.cite-ref-3-26-1[26]

mwadwDunkleosteus terrelli possedeva un sofisticato meccanismo di collegamento a quattro barre per l'apertura della mwad0fauci. Questo sistema incorporava le connessioni tra il cranio, lo scudo toracico, la mandibola e i muscoli della mascella, tutte unite da articolazioni mobili.cite-ref-anderson-westneat2007-13-1[13]cite-ref-anderson-westneat2009-14-1[14] Questo meccanismo consentiva a mwaeyD. terrelli di aprire le fauci a una velocità impressionante, raggiungendo i 20 millisecondi per aprirle completamente e completando l'intero processo in 50-60 millisecondi, una velocità paragonabile a quella dei pesci moderni che utilizzano la predazione per suzione.cite-ref-anderson-westneat2007-13-2[13] La chiusura delle fauci produceva un morso estremamente potente, con una forza stimata a 4414 N (450 kg f) sulla punta e 5363 N (547 kg f) sul bordo della lama,cite-ref-anderson-westneat2007-13-3[13] o addirittura fino a 6170 N (629 kg f) e 7495 N (764 kg f) rispettivamente, secondo altre stime.cite-ref-anderson-westneat2009-14-2[14] Questa forza del morso è considerata la più alta mai registrata tra i pesci, sia viventi che fossili, e una delle più elevate nel regno animale.cite-ref-anderson-westneat2007-13-4[13] Le pressioni generate dalle fauci erano sufficienti per perforare o tagliare la cuticola o l'armatura dermica delle prede, suggerendo che mwafcD. terrelli fosse specializzato nella predazione di prede molto corazzate, come mwafgammoniti e altri mwafkplacodermi.cite-ref-anderson-westneat2009-14-3[14]

Resti fossili di denti di un mwaf8chondrichthyano, probabilmente appartenenti a mwagamwageOrodus spp., sono stati trovati in associazione con mwagiDunkleosteus, suggerendo che potrebbero rappresentare contenuto rigurgitato dello stomaco. Poiché mwagmOrodus era un pesce mwagqpelagico veloce, è possibile che mwaguDunkleosteus fosse altrettanto veloce, contrariamente all'ipotesi iniziale che fosse un nuotatore lento.cite-ref-ferron2017-10-6[10] Fossili di mwagoDunkleosteus sono frequentemente associati a boli di lische di pesce e resti semidigeriti di altri pesci, indicando che questo predatore rigurgitava regolarmente le ossa delle prede invece di digerirle completamente.cite-ref-virtual-fossil-27-0[27] Gli individui maturi probabilmente abitavano acque profonde, mentre gli esemplari giovani prediligevano ambienti costieri poco profondi durante le prime fasi di vita.cite-ref-28[28]

Un esemplare di mwahqDunkleosteus (CMNH 5302) e uno di mwahuTitanichthys (CMNH 9889) mostrano danni che potrebbero essere stati inflitti dalle zanne ossee di altri mwahcDunkleosteus. Questi segni suggeriscono che mwahgDunkleosteus fosse in grado di attaccare prede grandi quanto se stesso che il mwahkcannibalismo non fosse un comportamento raro per questa specie.cite-ref-anderson-westneat2009-14-4[14]

mwaiaDunkleosteus, insieme alla maggior parte degli altri placodermi, potrebbe essere stato uno dei primi mwaievertebrati a praticare la fecondazione interna delle uova, un comportamento osservato oggi in alcuni squali moderni.cite-ref-ahlberg-29-0[29] Inoltre, sono state trovate prove di mwaiyviviparità in alcuni placodermi, inclusi resti che sembrano rappresentare un mwaiccordone ombelicale, suggerendo che questi animali potrebbero aver dato alla luce piccoli vivi invece di deporre uova.cite-ref-30[30]

Gli studi mwai8morfologici sulle mandibole dei giovani di mwajaDunkleosteus terrelli rivelano che queste erano proporzionalmente robuste come quelle degli adulti. Ciò indica che i giovani erano già in grado di produrre forze elevate con il loro morso, consentendo loro di infliggere danni anche alle corazze delle loro prede, sebbene su una scala ridotta rispetto agli adulti. Questo modello è in netto contrasto con la condizione comune nei mwajetetrapodi, in cui le mascelle dei giovani tendono a essere più gracili rispetto a quelle degli adulti.cite-ref-snively-etal-2009-31-0[31]

Grazie al suo aspetto caratteristico, mwajgDunkleosteus è una delle creature marine preistoriche più conosciute dal grande pubblico, nonostante la sua antichità. Il suo aspetto minaccioso lo ha reso un'icona in diversi media paleontologici e d'intrattenimento.

Nel mwajomwajsfranchise di mwajwmwaj0Jurassic Park, appare brevemente una testa mozzata di mwaj4Dunkleosteus pescata in mwaj8Suriname nel film mwakamwakeJurassic World - La rinascita (2025), pur non apparendo completamente nel mwakifranchise. In ambito videoludico, è presente in mwakmJurassic Park: Builder (2012) nella sezione del Parco Acquatico, dove è possibile creare una coppia di mwakuDunkleosteus, e in mwakymwakcJurassic World: il gioco (2015) con una funzione simile. La sua apparizione più recente e accurata nel franchise avviene in un DLC di mwakgmwakkJurassic World Evolution 2 (2021). È anche una presenza iconica nel documentario mwakomwaksMostri del mare della mwakwBBC.

Nel mondo dei videogiochi, mwak4Dunkleosteus compare in mwak8Turok e mwalamwaleArk Survival Evolved. È inoltre giocabile in mwalimwalmHungry Shark Evolution (per Android e iOS), dove è rappresentato in modo esagerato, con una lunghezza massima di 30 metri e descritto erroneamente come responsabile dell'estinzione del mwalqmegalodonte, nonostante i due animali abbiano vissuto in ere geologiche molto distanti. È presente anche nel sequel mwaluHungry Shark World. Nel videogioco mwalcDariusburst Chronicle Saviours (disponibile per mwalkPC, mwaloPS4 e mwalsPS Vita), il boss "Gigantic Bite" è ispirato a mwalwDunkleosteus. Inoltre mwal0Dunkleosteus compare nel videogioco d'avventura mwal4mwal8Abzû, tra molti altri pesci.

In ambito cinematografico, mwameDunkleosteus appare nel film mwamimwammMegalodon (2004), dove però viene descritto in modo errato come lungo solo 2,5 metri, molto meno delle dimensioni stimate reali.

L'animale ha avuto anche un ruolo in ambito anime: nel quattordicesimo episodio di mwamumwamyNadia - Il mistero della pietra azzurra, i protagonisti affrontano un mwamcDunkleosteus annidato nell'immaginaria "Scogliera 64".

Infine, mwamkDunkleosteus ha influenzato anche il mondo dei mwamoPokémon. Alcuni Pokémon, come Dracovish, Arctovish e Wishiwashi (in forma banco), presentano elementi ispirati a questa creatura preistorica.

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• mwbfaCoccosteus

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